Puesto que la fosforilación del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la oxidación de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso recibe el nombre de fosforilación oxidativa.
En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen caídas importantes en la cantidad de energía potencial que retienen los electrones, de modo que se libera una cantidad relativamente grande de energía libre en cada uno de estos tres pasos, formándose ATP.
Fig.9.5- Diagrama de la cadena respiratoria y de la fosforilación oxidativa asociada
HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA
Durante mucho tiempo se intentó explicar la naturaleza del enlace entre la cadena respiratoria y el sistema de fosforilación. En 1961, Mitchell propuso la hipótesis quimiosmótica, que es la que actualmente se acepta en general.
Esta hipótesis ha sido apoyada por las evidencias experimentales encontradas en distintos laboratorios, lo que le valió a Mitchell el premio Nobel en 1978.
La misma propone que el transporte de electrones y la síntesis de ATP están acopladas por un gradiente protónico a través de la membrana mitocondrial.
Según este modelo, el transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2 hasta el oxígeno a través de los transportadores de electrones, da por resultado el bombeo de protones a través de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio entre las membranas mitocondriales interna y externa.
Este proceso genera un potencial de membrana a través de la membrana mitocondrial interna, ya que el medio que ocupa el espacio intermembranoso se carga positivamente.
La diferencia en concentración de protones entre la matriz y el espacio intermembranoso representa energía potencial, resultado en parte de la diferencia de pH y en parte de la diferencia en la carga eléctrica de los lados de la membrana. Cuando los protones pueden fluir de regreso a la matriz, descendiendo por el gradiente protónico, se libera energía utilizable en la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi.
Los protones regresan a la matriz a través de conductos especiales situados en la membrana interna. Estos conductos están dados por un gran complejo enzimático, llamado ATP SINTETASA. Este complejo consta de dos proteínas: F0 y F1.
Las partículas F0 están incluidas en la membrana mitocondrial interna y la atraviesan desde afuera hacia adentro. Se presume que poseen un conducto o poro interior que permite el paso de los protones. Las partículas F1 (que ya habíamos mencionado, al describir la estructura mitocondrial) son proteínas globulares grandes consistentes en nueve subunidades polipeptídicas unidas a las partículas F0 en el lado de la membrana que linda con la matriz. Se comprobó que propulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Conforme los protones descienden a lo largo del gradiente de energía, dicha energía utiliza para sintetizar ATP. De esta manera, el gradiente protónico que existe a través de la membrana mitocondrial interna acopla la fosforilación con la oxidación.
Fig. 9.6 - Esquema comparativo de la quimiósmosis en la mitocondria y el cloroplasto. Observe el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (sombreado). El ATP se forma del lado de la membrana que mira a la matriz, por la difusión de los H+ a través del complejo ATPsintetasa. En el cloroplasto, a través de la membrana tilacoidal se bombean protones desde el estroma al compartimiento tilacoidal (sombreado). Como los H+ atraviesan la membrana a través de la ATPsintetasa, la fosforilación del ADP tiene lugar del lado de la membrana que mira al estroma.
  Fig. 9.7 - Resumen de la Glucólisis y de la Respiración. La glucosa se degrada a ácido pirúvico, en el citoplasma con un rendimiento de 2 moléculas de ATP y la reducción (flechas entrecortadas) de dos moléculas de NAD+ a NADH. El ácido pirúvico se oxida a acetil CoA y se reduce una molécula de NAD+, esta reacción y la siguiente ocurren 2 veces por cada molécula de glucosa (pasaje de e- con línea entera). En el ciclo de Krebs, el grupo acetilo se oxida y los aceptores de electrones NAD+ y FAD se reducen. El NADH y FADH2 transfieren sus electrones a la serie de transportadores de la cadena de transporte de electrones. Al circular los electrones hacia niveles energéticos menores se liberan cantidades relativamente grandes de energía libre . Esta liberación transporta protones a través de la membrana mitocondrial interna estableciendo el gradiente de protones que propulsa la síntesis de ATP a partir del ADP.
OTRAS VÍAS CATABÓLICAS
Sí la mayoría de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. ¿cómo obtienen energía a partir de las grasas o proteínas?. La respuesta está en que el ciclo de Krebs es un gran nudo del metabolismo energético. Otras sustancias alimenticias son degradadas y convertidas en moléculas capaces de ingresar al ciclo.
Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y ácidos grasos. Estos últimos son fraccionados en fragmentos de dos carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs como acetil CoA.
Las proteínas se degradan a aminoácidos, estos son desaminados (se les eliminan los grupos amino) y el esqueleto de carbonos se convierte en un grupo acetilo, ingresando al ciclo de Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros desechos nitrogenados
Fig.9.8- Vías principales del catabolismo y anabolismo en la célula, Se observan las tres etapas, la primera tiene lugar en el lumen del tubo digestivo, la segunsa en el citosol y la última en las mitocondrias
| ||||||||||||
Buena Organizacion del tema. las felicito
ResponderEliminarBuena Organizacion del tema. las felicito
ResponderEliminar