En presencia de oxígeno, la etapa siguiente de la degradación de la glucosa es la respiración, es decir la oxidación escalonada del ácido pirúvico a dióxido de carbono y agua.
La respiración aeróbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa (estos dos últimos procesos transcurren acopladamente).
En las células eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las procariotas se llevan acabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmática.
Estructura de las Mitocondrias
Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas, una externa que es lisa y una interna que se pliega hacia adentro formando crestas. Dentro del espacio interno de la mitocondria en torno a las crestas, existe una solución densa (matriz o estroma) que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras moléculas que intervienen en la respiración.
La membrana externa es permeable para la mayoría de las moléculas pequeñas, pero la interna sólo permite el paso de ciertas moléculas como el ácido pirúvico y ATP y restringe el paso de otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene una importancia crítica porque capacita a las mitocondrias para destinar la energía de la respiración para la producción de ATP.
La mayoría de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las enzimas que actúan en el transporte de electrones se encuentran en las membranas de las crestas.
Las membranas internas de las crestas están formadas por un 80 % de proteínas y un 20 % de lípidos.
En las mitocondrias, el ácido pirúvico proveniente de la glucólisis, se oxida a dióxido de carbono y agua, completándose así la degradación de la glucosa.
El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.
Las mitocondrias son consideradas organoides semiautónomos, porque presentan los dos ácidos nucleicos (del tipo procarionte)
Fig. 9.2 - Esquema de la ultraestructura de una mitocondria. (a) Esquema tridimensional, (b) Esquema de un corte al M.E.T. (c) Cresta mitocondrial (detalle).
Fig.9.3- Microfotografía electrónica de una mitocondria. Se observan las invaginaciones de la membrana interna que forman las características crestas, que identifican esta organela
Como puede apreciase en la fig. 9.2 (c), las crestas mitocondriales aparecen cubiertas por partículas en forma de hongo, que tienen un tallo más fino que las unen a la membrana. Estas estructuras son las llamadas partículas F1 y representan una porción de la ATPasa especial que interviene en el acoplamiento entre la oxidación y la fosforilación. Las partículas F1 se encuentran en la membrana interna, del lado relacionado con la matriz; le confieren una asimetría característica relacionada con la función de la ATPasa (este punto se verá más detalladamente al referirnos a la hipótesis quimiosmótica).
Para concluir, es importante destacar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial; mientras que el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa se producen a nivel de las crestas mitocondriales.
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